Salviniales, nombre que reciben del género tipo Salvinia, son un pequeño grupo de helechos acuáticos o palustres, que crecen principalmente en las zonas subtropicales y tropicales de todo el mundo, aunque solo en hábitats palustres.

Son helechos morfológicamente diferentes a los típicos helechos, con dos formas principales, una con un rizoma anclado al suelo del que salen hojas largamente pediceladas terminadas en 1-4 lóbulos y otra adaptada a la vida flotante, con tallos finos y fácilmente fragmentables, con hojas simples. Forman esporangios sobre hojas extremadamente reducidas a prácticamente el esporangio, visibles como pequeñas bolas. Los esporangios pueden formar esporas de gran tamaño y femeninas, o más pequeñas y masculinas. Estas esporas forman un individuo nuevo (el gametofito) que consta de una masa de células que no sale de la cobertura de la espora. Los masculinos forman espermatozoides que nadan hacia el gametofito femenino, que contiene un óvulo. Tras la fecundación se forma un individuo con dos copias de cada cromosoma (esporofito) que forma la fase visible de la planta, cerrando el ciclo.

Algunas especies, como las del género Azolla, establecen simbiosis con cianobacterias. Estas cianobacterias desencadenaron hace unos millones de años un grave cambio climático llamado Evento Azolla, que acabó con miles de especies y produjo el clima frío actual. Hace unos 48 millones de años, durante el Eoceno, el océano ártico disfrutaba de un clima templado y unas aguas estancadas debido a la configuración de los continentes de esta época. Estas condiciones permitían que los centímetros más superficiales del océano fueran de agua dulce, con lo cual el helecho Azolla podía crecer. Durante el cálido verano grandes extensiones de océano quedaban cubiertas por Azolla, la cual moría con la oscuridad y fríos invernales, quedando acumulada en los fondos anóxicos del Océano Ártico. Todo esto fue posible gracias a la cianobacteria Anabaena azollae y especies emparentadas, que permitía que el helecho tuviera una fuente inagotable de nitrógeno para sintetizar proteínas, uno de los elementos que más limita el crecimiento de una planta. Además, las condiciones creadas por estos grandes crecimientos favorecían la solubilidad del fósforo, que era otro factor limitante que dirigía el crecimiento del helecho. Durante centenares de miles de años los helechos muertos fueron acumulándose en el fondo marino, quedando así secuestrado una gran parte del carbono atmosférico. Con el descenso de este gas, unido a otros factores, el clima fue volviéndose frío y los polos pasaron de ser áreas templadas a frías, acumulando grandes capas de hielo, un suceso nada normal en la historia de la Tierra. Así pues, el clima actual, en el que los polos son áreas congeladas, fue producido en gran parte por esta diminuta cianobacteria ligada a estos helechos.

La siguiente imagen muestra las relaciones evolutivas de los distintos géneros de Salviniales:

Species of Salviniales present in the collection:

Azolla filiculoides Lam.

29-June-2010.
Europe, Spain, Andalucía community, Parque Nacional y Natural de Doñana, close to the centro de interpretación building, on a pond, 9 meters above the sea level.
Coordinates: 29S 0733070 4106245.

Obs: Boluda 479.
Collected by: Felisa Puche Pinazo.

Identified by: Carlos Galan Boluda.

Domain: Eukaryota.
Kingdom: Plantae.
Phyllum: Monilophyta.
Class: Polypodiopsida.
Order: Salviniales.
Family: Azollaceae.
Genus: Azolla.
Species: Azolla filiculoides.
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Es un helecho flotante de 15 cm de longitud, de color verde, verde amarillento o rojo oscuro, esto último sucede con las plantas crecen a pleno sol. Los tallos, completamente cubiertos de hojas, son primero horizontales, siguiendo la superficie del agua y no superando los 3 cm de longitud, con entrenudos de hasta 5 mm, más tarde, cuando la planta ha madurado, los tallos se vuelven erectos (apoyándose unos en otros) y generalmente superan los 5 cm de longitud. Las raíces, son simples, numerosas, colgantes, lisas, de color marrón, de hasta 6 cm de longitud. Las hojas son minúsculas, con aspecto de escama, y aparecen en una doble hilera a lo largo de los tallos. Cada hoja mide 1-2 mm de longitud y está dividida en dos lóbulos, el superior por encima del agua, de punta roma, de color verde (o rojo) con un margen semitransparente formado por varias hileras de células, y el inferior más pequeño, generalmente sumergido, y translucido. Los esporangios tienen tres flotadores y las másulas del microesporangio están cubiertas por pelos con forma de ancla.

Es originaria del oeste y sudeste de Norteamérica, de Centroamérica y de la mayor parte de Sudamérica hasta Uruguay y Argentina, pero se ha expandido por todo el planeta, siendo una especie extremadamente invasiva. Habita en arrozales, lagunas, charcas, embalses y cualquier otra masa de agua estancada rica en nutrientes. Es resistente al frío y puede sobrevivir incluso a las aguas con una fina capa de hielo cubriendo su superficie. Por lo general, alcanza su clímax a finales de cada primavera, se vuelve fértil, se colapsa y es reemplazada en verano por otras plantas acuáticas más tolerantes al calor, como el género Lemna. La planta es ampliamente utilizada como forraje y como abono, esto último debido a su alto contenido en nitrógeno, ya que en el lóbulo superior de cada hoja, este helecho alberga a la cianobacteria Anabaena azollae, que fija el nitrógeno atmosférico. Las zonas invadidas por este helecho sufren graves daños ecológicos por falta de oxígeno y por pérdida de luz, de modo que las comunidades de plantas acuáticas e invertebrados acuáticos pueden desaparecer fácilmente. El gorgojo Stenopelmus rufinasus, que se alimenta exclusivamente de Azolla, es un método de control biológico muy efectivo.

Se diferencia de Azolla caroliniana y de Azolla mexicana por los pelos del lóbulo superior de la hoja unicelulares, en lugar de estar divididos en dos células por un tabique, y por sus megaesporas cubiertas de verrugas. Azolla imbricata es una planta más esbelta y pequeña que Azolla filiculoides.

Image property of Isidro Martínez.

Marsilea minuta L.

Syn: Marsilea crenata.

12-August-2014.
Asia, Thailand, Sukhothai province, Sukhothai Historical Park (old city), in the marchins of a small lake, 63 meters above the
sea level.
Coordinates: 17° 0'57.86"N 99°42'20.04"E.

Obs: Boluda 480.
Collected by: Carlos Galan Boluda.
Identified by: Carlos Galan Boluda.

Domain: Eukaryota.
Kingdom: Plantae.
Phylum: Monilophyta.
Class: Polypodiopsida.
Order: Salviniales.
Family: Marsileaceae.
Genus: Marsilea.
Species: Marsilea minuta
 

Tiene rizomas reptantes con internodos de hasta 7 cm, generalmente mucho más cortos, con las raíces saliendo principalmente de los nodos pero algunas también de los internodos. Las hojas tienen un peciolo verde o de color pajizo, de 6-16 cm, sin pilosidad. La lámina foliar está dividida en 4 foliolos obtriangulares o con forma de abanico, de 0.5-1.9 x 0.4-1.5 cm, con algunos pelos en la cara inferior y el margen entero, bilobado o crenado. Cada foliolo puede disponerse en una orientación distinta debido a un grupo de células que forman un pulvínulo en la base de estos. Los nervios se dividen dicotómicamente y son poco visibles. Las hojas maduras tienen en la base de su peciolo, a menos de 5 mm del rizoma 1 o 2 estructuras formadoras de esporas llamadas esporocarpos, con un pedúnculo de 3-9 mm, no compartido con el esporocarpo adyacente o solo compartido un máximo de 1 mm. Los esporocarpos son marrones o negros, elípticos en vista lateral, convexo en los lados, de 2-5 x 1.8-4 mm, cubiertos de pilosidad de jóvenes pero no al madurar.

Crece en las zonas tropicales y en menor medida subtropicales de todo el mundo. Habita en suelos permanentemente húmedos o márgenes de charcas y lagos con aguas estancadas, con frecuencia ricas en nutrientes. En algunas zonas de su distribución se utiliza como planta forrajera para el ganado.