Order Nostocales

Number of species in the collection: 8.

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Pictures of Nostocales:

Characteristics of Nostocales:

The order Nostocales (named after the type genus Nostoc) is a group of cyanobacteria found worldwide that can become very abundant in certain habitats. They have isolated cells or form filaments that can also gather into colonies. The cells divide in a single plane, and all have the potential to transform into heterocysts (thickened cells capable of fixing atmospheric nitrogen), which can be terminal or intercalary. Some species can form mobile filament fragments, which lack heterocysts. In many species, the filaments are mobile until the formation of heterocysts begins. They may exhibit false branching due to partial filament breakage and new growth in another direction. They can form akinetes, thickened cells that act as resistance propagules.

Species of Nostocales present in the collection:

Anabaena azollae Strasburger.

16-October-2017.
Europe, Spain, Comunidad Valenciana, Valencia province, Favara village Taxateca´s garden. Living in Azolla filiculoides leafs.

Obs: CGB10.
Collected by: Carlos Galan Boluda.
Identified by: Carlos Galan Boluda.

Domain: Bacteria.
Kingdom: Oxyphotobacteria.
Phylum: Cyanobacteria.
Class: Nostocophyceae.
Order: Nostocales.
Family: Nostocaceae.
Genus: Anabaena.
Species: Anabaena azollae.
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Es una bacteria fotosintética verde que forma pequeños filamentos de rectos a helicoidales, sin una vaina gelatinosa, agrupados o en ocasiones solitarios, habitando dentro de cavidades del helecho Azolla. Las células son de casi globosas a elipsoidales, con contenidos internos granulares, de 4-5 x 5-7 micrómetros, verdes o verde oscuras. Dentro de las cadenas aparecen algunas células más grandes, llamadas heterocistos, que fijan nitrógeno atmosférico para sintetizar proteínas. Estos heterocistos son verdes, pero más claros o incluso incoloros, elipsoidales, de 6-8 x 7-9 micrómetros, con nódulos situados en los polos. Carece de esporas de resistencia.

Es una especie de distribución mundial, aunque aparece con mayor frecuencia en los trópicos. Aunque puede vivir por si misma sobre sustratos húmedos o en agua, generalmente habita en simbiosis con helechos del género Azolla, de donde recibe el nombre esta especie. Vive dentro de cavidades esféricas producidas por el helecho en sus hojas. El helecho obtiene nitrógeno asimilable gracias a esta simbiosis, aumentando considerablemente su eficacia biológica.

Esta cianobacteria o sus ancestros inmediatos fueron los desencadenantes de un grave cambio climático llamado Evento Azolla, que acabó con miles de especies y produjo el clima actual. Hace unos 48 millones de años, durante el Eoceno, el océano ártico disfrutaba de un clima templado y unas aguas estancadas debido a la configuración de los continentes de esta época. Estas condiciones permitían que los centímetros más superficiales del océano fueran de agua dulce, con lo cual el helecho Azolla podía crecer. Durante el cálido verano grandes extensiones de océano quedaban cubiertas por Azolla, la cual moría con la oscuridad y fríos invernales, quedando acumulada en los fondos anóxicos del Océano Ártico. Todo esto fue posible gracias a la cianobacteria Anabaena azollae, que permitía que el helecho tuviera una fuente inagotable de nitrógeno para sintetizar proteínas, uno de los elementos que más limita el crecimiento de una planta. Además, las condiciones creadas por estos grandes crecimientos favorecían la solubilidad del fósforo, que era otro factor limitante que dirigía el crecimiento del helecho. Durante centenares de miles de años los helechos muertos fueron acumulándose en el fondo marino, quedando así secuestrado una gran parte del carbono atmosférico. Con el descenso de este gas, unido a otros factores, el clima fue volviéndose frío y los polos pasaron de ser áreas templadas a frías, acumulando grandes capas de hielo, un suceso nada normal en la historia de la Tierra. Así pues, el clima actual, en el que los polos son áreas congeladas, fue producido en gran parte por esta diminuta cianobacteria.

Images taken by Juan Carlos Zamora Señoret

Nostoc commune Vaucher ex Bornet & Flahault.

23-November-2005.

Europe, Spain, Comunidad Valenciana, Valencia province, Tavernes de la Valldigna village region, in the mountain, in the place called Fuente de la Granata (Granata's spring), in the middle of the way close to the limit between the orange tree fields and the mountain, around 100-120 meters above the sea level. On calcareous rocky soil.
Obs: CGB11.

Collected by: Carlos Galan Boluda.

Identified by: Carlos Galan Boluda.

Domain: Bacteria.

Kingdom: Oxyphotobacteria.

Filum: Cyanobacteria.

Class: Nostocophyceae.
Order:Nostocales.

Family: Nostocaceae.

Genus: Nostoc.

Species: Nostoc commune.

Es una cianobacteria colonial, que empieza su crecimiento formando colonias esféricas pero que se vuelven aplanadas, formando una especie de cintas mucilaginosas irregulares y retorcidas de varios centímetros en condiciones favorables. El color de las colonias húmedas es verde oliváceo o marrón amarillento. Las células forman unos filamentos envueltos por una vaina generalmente visible solo en la periferia de la colonia, gruesa y de color marrón amarillento, a veces con lamelas. Las células son casi esféricas, algo aplanadas en las zonas de contacto entre ellas, de 4.5-6 micrómetros de anchura, de color verde oliváceo pálido. Los heterocistes son casi esféricos, a veces de hasta 7 micrómetros. Sus colonias son comestibles.

Es una especie de distribución mundial que vive en suelos despejados, entre musgos y hierbas o en depresiones de rocas calizas, en áreas calizas y en ocasiones con periodos de sequías. Puede ser localmente muy abundante.

Nostoc microscopicum Carmichael ex Bornet & Flahault.

April-2009.

Europe, Spain, Comunidad Valenciana, Valencia province, Burjassot town, campus of the Universidad de Valencia, on mosses on the grass of the gardens.

Obs: CGB12.
Collected by: Carlos Galan Boluda.

Identified by: Carlos Galan Boluda.

Domain: Bacteria.

Kingdom: Oxyphotobacteria.

Phylum: Cyanobacteria.

Class: Nostocophyceae.
Order: Nostocales.

Family: Nostocaceae.

Genus: Nostoc.

Species: Nostoc microscopicum.

Forma colonias esféricas o elipsoidales de unos 1-2 mm, pero ocasionalmente mucho mayores. Son blandas, pero con la superficie firme, inicialmente azul-verdosas, pero de color oliva o marrón al madurar. Los filamentos de células son flexuosos, inicialmente densos pero más espaciados y laxos al madurar. La vaina de los filamentos es más o menos visible, como mínimo en las regiones periféricas de las colonias, siendo de color amarillo o amarillo pardo. Las células son casi esféricas o con forma de barril, de 5-9 micrómetros. Los heterocistes (células de pared engrosada que fijan nitrógeno) son casi esféricos, de 7 micrómetros. Los acinetos (células de resistencia) son elipsoidales de 6-7 x 9-15 micrómetros, con la pared fina, que pueden aparecer en las colonias viejas.

Aparece por todo el mundo en ambientes calizos sobre musgos o rocas. Frecuentemente aparece junto a Nostoc macrosporum y Scytonema myochrous.

Nostoc macrosporum se puede diferenciar por sus células más grandes (8-9 micrómetros). Nostoc commune posee una colonia diferente, filamentos de células más guresos y carece de acinetos.

Picture obtained from: http://ccala.butbn.cas.cz

Nostoc sp.

February-2011.
Europe, Spain, Comunidad Valenciana, Valencia province, Favara town, Taxateca´s Garden, in a coraloid roots of a Cycas circinalis cultivated by Carlos Galan Boluda.
Obs: CGB13.

Collected by: Carlos Galan Boluda.

Identified by: Carlos Galan Boluda.

Domain: Bacteria.

Kingdom: Oxyphotobacteria.

Phylum: Cyanobacteria.

Class: Nostocophyceae.
Order:Nostocales.

Family: Nostocaceae.

Genus: Nostoc.

Species: Nostoc sp.

Algunas especies del género Nostoc son capaces de vivir en simbiosis con las raíces de plantas del género Cycas (orden Cycadales). En este caso se forman unas raíces modificadas llamadas raíces coraloides, como respuesta de esta simbiosis, en las cuales Nostoc le proporciona compuestos nitrogenados a la planta, ya que son capaces de fijar nitrógeno atmosférico.

La especie no ha podido ser determinada por falta de bibliografía. En la imagen se pueden observar las raíces coraloides, en el interior de las cuales habita Nostoc.

Nostoc verrucosum (Vaucher) Bornet et Flahault.

16-July-2011.
Europe, Spain, Comunidad Valenciana, Castellón province, Montanejos town, Mijares river, attached to a rock in a stream.
Coordinates: 40° 4'27.30"N , 0°31'36.82"W.
Obs: CGB14.

Collected by: Carlos Galan Boluda.

Identified by: Carlos Galan Boluda.

Domain: Bacteria.

Kingdom: Oxyphotobacteria.

Phylum: Cyanobacteria.

Class: Nostocophyceae.
Order:Nostocales.

Family: Nostocaceae.

Genus: Nostoc.

Species: Nostoc verrucosum.

Forma colonias de gran tamaño inicialmente esféricas o semiesféricas, pero posteriormente irregulares y verrucosas o incluso formando vesículas huecas. La colonia generalmente mide 2-3 cm, pero ocasionalmente puede superar los 20 cm o más. Los filamentos de células son flexuosos, densos en la periferia pero más dispersos hacia el centro. La envoltura de los filamentos es gruesa, marrón amarillenta hacia la periferia e incolora hacia el centro de la colonia. Las células tienen forma de barril, de 3-3.5 micrómetros de anchura. Los heterocistes (células de pared engrosada que fijan nitrógeno) son casi esféricos, de 6 micrómetros. Los acinetos (células de resistencia) son elipsoidales, de 5 x 7 micrómetros, amarillos y con la pared fina.

Tiene una distribución prácticamente mundial. Vive sobre las rocas de cursos de aguas oxigenadas de montaña. En ocasiones se desprenden y flotan por el río. Es una especie comestible.

Se puede distinguir de Nostoc spongiaeforme por la marcada agregación de sus filamentos hacia la periferia de la colonia.

En la esquina inferior derecha de la imagen puede verse la disposición densa de los filamentos en la periferia y la disposición laxa en el centro.

Rivularia bullata (Poir.) Berkeley ex Bornet & Flahault.

July-2011.
Europe, Spain, Balearic Islands, Ibiza island, Es Bosc islet, in the splash zone of the coast.
Coordinates: 38°58'12.45"N , 1°13'5.23"E.
Obs: CGB15.

Collected by: Carlos Galan Boluda.

Identified by: Carlos Galan Boluda.

Domain: Bacteria.

Kingdom: Oxyphotobacteria.

Phylum: Cyanobacteria.

Class: Nostocophyceae.
Order: Nosctocales.

Family: Rivulariaceae.

Genus: Rivularia.

Specie: Rivularia bullata.

Es una especie que forma colonias firmes y definidas, al principio hemisféricas, pero al envejecer se llena de pliegues y su interior se ahueca, llegando a alcanzar los 6 cm de diámetro. Las colonias están formadas por células que se disponen en filamentos individuales orientados perpendicularmente a la superficie y embebidos entre una gelatina. Cada filamento está recubierto por una vaina y tiene en la base una o dos células más anchas que largas, diferentes a las del resto del filamento, de 5-8 micrómetros, con el resto de células cada vez más estrechas a medida que se acercan al extremo superior del filamento, que termina en un apéndice filiforme. Las células de la base son las que al dividirse producen nuevas células en el filamento.

Es una especie de distribución mundial. Crece en las costas rocosas marinas.

Scytonema aff. cincinnatum Thuret ex Born.

20-November-2019.
Africa, Madagascar, Toliara province, Anosy region, Tôlanaro district, between the villages Manantenina and Analamary, at 2.87 Km from Analamary, 53 meters above the sea level. In a sunny place on a igneous inselberg, growing on Selaginella proxima branches.
Coordinates: 24°14'13.42"S 47°14'58.85"E.
Obs: CGB16202.
Collected by: Carlos Galan Boluda.
Identified by: Carlos Galan Boluda.

Domain: Bacteria.
Kingdom: Oxyphotobacteria.
Phylum: Cyanobacteria.
Class: Nostocophyceae.
Order: Nostocales.
Family: Scytonemataceae.
Genus: Scytonema.
Specie: Scytonema aff. cincinnatum.

Forma coberturas de aspecto lanoso, de color verde oliváceo o marrón oscuro, en ocasiones casi negras. Las células se disponen formando filamentos rodeados por una vaina mucilaginosa, con un grosor de 16 a 36 micrómetros, en algunos puntos falsamente ramificados debido a que una de las células situada en medio del filamento empieza a dividirse, de manera que las células hijas se presionan entre sí hasta romper la cobertura mucilaginosa originando dos nuevas ramas que salen del mismo punto, cuyas células basales no comparten pared celular. La cobertura mucilaginosa es membranácea, firme, de incolora a amarronada. Las cadenas de células tienen un color verde-azulado, oliváceo o amarronado-violáceo y están constreñidas entre las células. Cada célula mide de 14 a 28 micrómetros de anchura y tienen una longitud de alrededor de un tercio de su anchura. Los filamentos forman a intervalos espaciados células incoloras (heterocistos), sin clorofila visible, más o menos cuadradas o cortamente cilíndricas, capaces transformar el nitrógeno atmosférico en nitrógeno biológico que se utiliza para sintetizar aminoácidos.

Aparece por todo el globo, sobre superficies variadas con periodos de humedad prolongada, aunque estas se sequen periódicamente. Raramente crece en el agua.

aff. Scytonema ocellatum (Lyngbye.) Bornet et Flahault.

28-Abril-2007.
Europe, Spain, Comunidad Valenciana, Valencia province, Favara town, mountain near the town, in the Galera cave, inside the cave, on a wet rock in a shadowy zone.

Obs: CGB16.
Coordinates: 39° 6'47.24"N , 0°19'7.43"W
Collected by: Carlos Galan Boluda.

Identified by: Carlos Galan Boluda.

Domain: Bacteria.

Kingdom: Oxyphotobacteria.

Phylum: Cyanobacteria.

Class: Nostocophyceae.
Order: Nostocales.

Family: Scytonemataceae.

Genus: Scytonema.

Specie: aff. Scytonema ocellatum.

Forma matas de color oscuro, en ocasiones casi negro, planas. Los filamentos de células son ligeramente flexuosos, cilíndricos, de unos 10-19 micrómetros de anchura, generalmente con falsas ramificaciones secundarias con la misma morfología que el filamento principal. Tienen el mismo grosor a lo largo de toda su longitud, no están consterñidos en las paredes celulares transversales y los extremos no son atenuados, con la célula terminal redondeada. Las vainas son firmes, distinguibles, incoloras, amarillentas o algo pardas, ligeramente laminadas y lisas en la cara externa. Las células son más o menos isodiamétricas, a veces más largas o más cortas que anchas, generalmente de 6-15 micrómetros de anchura, con tonos gris-azulados, y solo en las partes terminales del filamento o en fragmentos cortos de filamentos (hormogonios) distintamente más estrechas. Los hormogonios son cilíndricos, con las células estrechadas y de 8-18 células. Los heterocistes (células fijadoras de nitrógeno) son hemisféricos o de con forma de barril hasta cilíndricos, con los extremos redondeados, intercalados en los filamentos, solitarios y generalmente de 8-12 x 8-15 micrómetros.

Tiene una distribución mundial, desde las zonas frías a las tropicales. Crece en superficies húmedas, como suelo, rocas o troncos.

Scytonema ocellatum es una especie no claramente definida y posiblemente compuesta por varias especies morfológicamente similares. Con alta probabilidad futuros estudios genéticos dividirán esta especie en varias.